长颈鹿是一种在比例上非常“抽象”的生物。
成年长颈鹿，脑袋顶在五米高的天上，心脏在一米九的地方辛苦“打工”，每天的重要任务之一，就是把血液从胸口，垂直往上泵两米多，送到大脑。散步要泵，奔跑要泵，就连优雅地低头喝个水，也要泵。长颈鹿的心脏约重 11 千克，血压足足是人类的 2.5 倍！
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那么问题来了，血压如此之高，长颈鹿究竟是怎么活下来的？答案可能藏在它们修长的四肢里。
长颈鹿的心脏，全年无休打“硬仗”
成年长颈鹿在心脏位置测量到的平均动脉血压（MAP）高达200 到 250 毫米汞柱（mmHg），而其他哺乳动物的这一数值通常在 90 到 100mmHg 左右。长颈鹿的血压，是大多数动物的两倍还多。放到人类身上，这已经是远远高于重度的危急数值了。
为什么会这么高呢？因为只有足够的压力，血液才能达到高高的脑部。
血液在血管里垂直上升，每升高 1 米，心脏就需要额外提供 77mmHg的压力来对抗重力。长颈鹿的头部通常比心脏高出两米以上，那么心脏必须额外输出超过 150mmHg，才能保证血液顺利抵达大脑。
这一结果的代价也非常高的。为了维持这种血压，长颈鹿左心室的能量消耗，占到了全身静息代谢率的 16%。而一头同等体重、脖子没有那么长的哺乳动物，这个数字只有 9%。
更麻烦的是，这份负担没有任何喘息的空间。无论长颈鹿是站着、走路、还是奔跑，血压都始终维持在高位。就连它把头低下去喝水的时候，高血压也并不会降下来。这是因为这种高血压已经深深植根于长颈鹿全身的生理结构和基因演化之中，变成了一种持续性的生理状态。
可以说，由高血压带来的心脏高耗能，贯穿了长颈鹿的整个成年生活，成为了心脏的一份持续不断的沉重负担。
长颈鹿的大长腿：装上托举心脏的“电梯”
就没有什么办法能给长颈鹿的心脏降降压吗？
有，而且事实上，演化早就已经这么做了——就是它们修长的四肢。
腿越长，心脏离地面就越高。对于一头身高 3.88 米的成年长颈鹿来说，它的心脏大约位于距地面 1.94 米的位置，大概是肩关节的高度。心脏被“抬高”之后，它到大脑之间的垂直距离就被缩短了。需要对抗的重力更小，所需的血压自然也相对更低了。
在一项于 2025 年发表在《实验生物学杂志》（Journal of Experimental Biology）的研究中，研究人员做了一个十分形象的对比实验。他们虚构了一种名叫“elaffe”（取自伊兰羚羊eland 和长颈鹿giraffe 两个词）的假想生物，它长着伊兰羚羊（Taurotragusoryx）的身体和腿，却有着长颈鹿的脖子。他们想看看如果长颈鹿只有脖子长，腿和伊兰羚羊一样短的话，会变成什么样。
结果发现，真实的长颈鹿由于心脏被抬高，MAP 为214mmHg，左心室的能量消耗占全身静息代谢率的 16%；但假想的短腿长颈鹿心脏位置更低，为了把血泵到同样高度的头部，MAP 必须飙升到286mmHg，左心室的能量消耗占比将高达 21%。
这张对比图展示了三种体型的心脏“能量账单”，红点代表心脏的位置。伊兰羚羊（中）心脏负担最轻，仅占全身能耗的 8.9%。如果一个生物只长脖子不长腿（右侧假想的“elaffe”），它的心脏负担会飙升至 21%。而现实中的长颈鹿（左）通过长腿抬高了心脏位置，成功将能耗降低到了 16%。图源：参考文献[1]
就是这样，长颈鹿利用长腿将心脏抬高到更靠近头部的位置，从而“节省”了从食物中摄取能量的 5%。一年下来，这相当于节省了超过 1.5 吨的食物——这在非洲大草原上可能意味着生死之别。
事已至此，为什么不把心脏长到脖子上？
既然问题出在垂直距离上，那为什么不干脆把心脏移到更高的地方，比如脖子的高处，进一步降低血压、减少能耗呢？
心意是好的，但很遗憾，这会让长颈鹿被自己“淹死”。准确地说，是患上肺水肿。
心脏有两套泵：一套负责把血液推送到全身（体循环），另一套负责把血液送入肺部（肺循环）。体循环可以高压运行，但肺循环必须保持低压——因为肺泡壁非常薄，如果肺部血压过高，液体就会穿透毛细血管壁渗入肺泡，影响氧气交换，引发心源性肺水肿（cardiogenic pulmonary oedema）。
对于长颈鹿来说，肺部毛细血管能承受的临界压力是 27mmHg。由于心脏和肺必须处于同一水平位置，心脏的位置也就决定了肺部所受的静水压。研究者计算后发现，如果长颈鹿的心脏从现在的位置往上挪动哪怕区区 35 厘米，重力产生的流体静水压就会让肺动脉和肺静脉底部的压力突破 27mmHg的临界点，引发肺水肿。
这样看来，长颈鹿的心脏位置也只能卡在在胸腔里了，没法再往上偏移。
和恐龙比一比：谁才是真正的“极限王者”？
既然说到了高压泵血，就不得不提另一个候选人：蜥脚类恐龙。
包括超龙（Supersaurus）在内的这些脖子长达 15 米的庞然大物，如果像长颈鹿一样把脖子垂直举起，为了克服静水压力，MAP 必须升至 1350mmHg。更保守的估算，对于那些需要产生 750mmHg血压的稍小型蜥脚类来说，光是心脏的能量消耗，就会与身体其余所有部位的总耗能相当。
这本能量账根本算不下去。
超龙（橙色）、阿根廷龙（红）和马门溪龙（灰）与几种巨型蜥脚类恐龙的体型对比。图源：KoprX/ Wikipedia
因此，研究人员的结论是，最大的蜥脚类恐龙，可能根本无法将脖子抬得比肩膀高出太多。在它们能承受的极限高度下，为头部供血所需的血压，其实与大型长颈鹿的数值差不多。
换句话说，虽然恐龙的脖子远比长颈鹿长，但它们用脖子“垂直挑战重力”的能力，并不比长颈鹿更强。
到目前为止，成年长颈鹿心脏与直立头部之间的垂直距离，依然是陆生脊椎动物演化史上的最高纪录。无论是最大的兽脚类恐龙、鸟脚类恐龙，还是猛犸象、巨犀，都没能突破这一极限。
长颈鹿的长腿虽然在平时能帮心脏“节能”，但在喝水时却成了一个大麻烦。正常站立时，它们的心脏离地 1.94 米。但由于腿部过长，它们必须极度叉开双腿才能让头够到水面，这会导致心脏位置下降 0.48 米。这种“劈叉”姿势不仅让它们看起来狼狈，更让它们在面对狮子时难以迅速起身逃命，是其生命中最脆弱的瞬间之一。图源：参考文献[1]
当然，长腿并非没有代价。比如，由于腿太长，长颈鹿喝水的时候必须极度叉开腿，看起来有些狼狈，也不利于应对突如其来的捕食者；由于杠杆臂过长，奔跑速度也因此受到限制等。
但换来的，是心脏多活了很多年，以及高处那些够得到的金合欢树叶。这就足够了。
参考文献
[1]Seymour, R. S., & Snelling, E. P. (2025). How long limbs reduce the energetic burden on the heart of the giraffe. Journal of Experimental Biology.
[2]Agaba, M., Ishengoma, E., Miller, W. C., McGrath, B. C., Hudson, C. N., Reina, O. C. B., Ratan, A., Burhans, R., Chikhi, R., Medvedev, P., Praul, C. A., Wu-Cavener, L., Wood, B., Robertson, H., Penfold, L., & Cavener, D. R. (2016). Giraffe genome sequence reveals clues to its unique morphology and physiology. Nature Communications, 7(1), 11519. https://doi.org/10.1038/ncomms11519
[3]Roger S. Seymour, Edward Snelling, Why do giraffes have such long legs? Animal simulations reveal a surprising answer, The Conversation, https://theconversation.com/why-do-giraffes-have-such-long-legs-animal-simulations-reveal-a-surprising-answer-266230
策划制作
作者丨何雨濛
审核丨黄乘明中国科学院动物研究所研究员 海南大学特聘教授 中国动物学会监事 中国野生动物保护协会理事
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